WIWAM植物表型成像系統(tǒng)由比利時(shí)SMO公司與Ghent大學(xué)VIB研究所研制生產(chǎn)，整合了LED植物智能培養(yǎng)、自動(dòng) 化控制系統(tǒng)、葉綠素?zé)晒獬上駵y(cè)量分析、植物熱成像分析、植物近紅外成像分析、植物高光譜分析、植物多光譜分 析、植物CT斷層掃描分析、自動(dòng)條碼識(shí)別管理、RGB真彩3D成像等多項(xiàng)*技術(shù)，以較優(yōu)化的方式實(shí)現(xiàn)大量植物樣 品——從擬南芥、玉米到各種其它植物的生理生態(tài)與形態(tài)結(jié)構(gòu)成像分析，用于高通量植物表型成像分析測(cè)量、植 物脅迫響應(yīng)成像分析測(cè)量、植物生長(zhǎng)分析測(cè)量、生態(tài)毒理學(xué)研究、性狀識(shí)別及植物生理生態(tài)分析研究等。

室內(nèi)植物表型成像系統(tǒng)WIWAM Line

艱難選擇：植物在水分限制條件下如何平衡生長(zhǎng)和生存

摘要：當(dāng)面臨水分限制時(shí)，植物會(huì)積極地重新規(guī)劃它們的新陳代謝和生長(zhǎng)。最近人們發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)中的組織對(duì)干旱表現(xiàn)出特定的、高度動(dòng)態(tài)的響應(yīng)，這與成熟組織中已被充分研究的響應(yīng)不同。本文提供了一個(gè)在理解水限制條件下的莖生長(zhǎng)調(diào)節(jié)方面的最新進(jìn)展的概述。特別令人感興趣的是保持增長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)力與確保生存之間的平衡。許多控制這種平衡的主要調(diào)節(jié)因子已經(jīng)被確定，如DELLAs和APETALA2/乙烯反應(yīng)因子型轉(zhuǎn)錄因子。討論了工程或育種作物的可能性，這些作物在輕度干旱期間保持生長(zhǎng)，同時(shí)仍然能夠激活保護(hù)性耐性機(jī)制。

由于植物固著的生活方式，它們不斷暴露在可能威脅生存的不斷變化的環(huán)境條件下。因此復(fù)雜的機(jī)制已經(jīng)演變?yōu)榫_監(jiān)測(cè)環(huán)境和非常動(dòng)態(tài)地重新編程代謝和生長(zhǎng)。水的可利用性可能受到干旱、鹽分或冰凍的限制，是限制農(nóng)業(yè)環(huán)境中植物生長(zhǎng)和發(fā)育的主要因素之一。對(duì)于谷物作物來(lái)說(shuō)，干旱是降低產(chǎn)量的最重要的非生物脅迫因素。最近的一個(gè)例子是，2012年干旱影響了美國(guó)80%的耕地，玉米和大豆的產(chǎn)量分別減少了27.5%和10%，造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。由于氣候變化和可用于灌溉的淡水日益短缺，水限制的影響在未來(lái)幾十年可能會(huì)惡化，這主要是由城市化和含水層枯竭造成的。目前，含水層正在為印度和中國(guó)至少4億人提供種植糧食的水。盡管在限水條件下，特別是在輕度至中度干旱條件下，高產(chǎn)潛力的選擇也提高了產(chǎn)量，但仍然存在一個(gè)巨大的“產(chǎn)量差距”，難以用經(jīng)典的表型驅(qū)動(dòng)育種來(lái)解決。

圖1.抗逆性和保持生長(zhǎng)之間的平衡

直接通過(guò)主動(dòng)響應(yīng)和間接通過(guò)氣孔關(guān)閉抑制莖生長(zhǎng)是改善水平衡和脅迫耐受性的一個(gè)組成部分，旨在通過(guò)限制水分流失來(lái)確保植物存活。然而如果壓力只是暫時(shí)的，過(guò)度限制生長(zhǎng)會(huì)導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)和不必要的產(chǎn)量損失；另一方面當(dāng)水資源限制長(zhǎng)期而嚴(yán)重時(shí)，持續(xù)的增長(zhǎng)會(huì)威脅到生存。因此，生長(zhǎng)和存活之間的平衡受到嚴(yán)格調(diào)節(jié)，并且已經(jīng)進(jìn)化出特定的適應(yīng)性以允許在干旱條件下生長(zhǎng)（圖 1）。 DREB2A 是水分限制反應(yīng)的關(guān)鍵調(diào)節(jié)劑，在發(fā)育中的組織中受到生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子 7 的嚴(yán)格抑制，該因子是重要的葉片生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑家族的成員，以避免壓力反應(yīng)對(duì)生長(zhǎng)的高度不利影響。

研究水分限制的方法

對(duì)水分限制效應(yīng)的大部分認(rèn)識(shí)來(lái)自早期的研究，這些研究將植物暴露在嚴(yán)重脫水的環(huán)境中，例如通過(guò)剪掉葉子，讓它們?cè)诠ぷ髋_(tái)上晾干或者通過(guò)將植物的水分保持?jǐn)?shù)周，直到它們表現(xiàn)出嚴(yán)重萎蔫?；蛘呤褂脻B透休克，通過(guò)將植物轉(zhuǎn)移到含有高濃度（超過(guò)100 mM）滲透因子的溶液中，如甘露醇或聚乙二醇（PEG）來(lái)實(shí)現(xiàn)。雖然這些類型的實(shí)驗(yàn)大大增加了我們對(duì)應(yīng)激生理學(xué)和分子反應(yīng)的了解，但它們可能無(wú)法反映現(xiàn)場(chǎng)發(fā)生的生理?xiàng)l件。因此開(kāi)發(fā)了新的方法。對(duì)于短期反應(yīng)，將植物轉(zhuǎn)移到低滲透性水平的體外系統(tǒng)使我們能夠輕松研究非常早期的反應(yīng)。雖然關(guān)于滲透劑的相關(guān)性仍存在爭(zhēng)議，但其使用避免了與土壤植物干旱試驗(yàn)相關(guān)的許多問(wèn)題。為了解決其中一些問(wèn)題，已經(jīng)建立了自動(dòng)澆水和表型系統(tǒng)，如PHENOPSIS和WIWAM。這些系統(tǒng)通過(guò)定期稱量單個(gè)花盆的重量和添加足夠的水，使大量植物受到控制的輕度干旱，來(lái)補(bǔ)償蒸發(fā)損失的水量。

有限的水資源對(duì)生長(zhǎng)的影響

生長(zhǎng)調(diào)節(jié)是許多植物干旱反應(yīng)的一個(gè)組成部分，其主要目的是限制新梢生長(zhǎng)從而限制蒸發(fā)面。很明顯這是一種非?？焖偾曳e極調(diào)節(jié)的反應(yīng)，不僅僅是水力學(xué)改變的結(jié)果，因?yàn)楫?dāng)木質(zhì)部水勢(shì)保持時(shí)，這種反應(yīng)無(wú)法消除甚至在葉水勢(shì)不受影響的情況下，在擬南芥、玉米和水稻中也會(huì)發(fā)生。生長(zhǎng)對(duì)水分限制的敏感性也遠(yuǎn)高于光合作用，因此，碳水化合物通常會(huì)在受脅迫的植物中積累，這表明生長(zhǎng)減少不是碳赤字的結(jié)果（相反，生長(zhǎng)被認(rèn)為與水限制條件下的碳可用性不耦合。

生長(zhǎng)葉片對(duì)水分限制的分子響應(yīng)

品種特異性反應(yīng)的存在表明在控制對(duì)水分限制的生長(zhǎng)反應(yīng)方面具有相當(dāng)大的遺傳可塑性；因此，使用玉米重組自交系種群發(fā)現(xiàn)了許多葉片伸長(zhǎng)率對(duì)較低土壤水勢(shì)敏感性的數(shù)量性狀位點(diǎn)。然而，解開(kāi)水分限制下控制生長(zhǎng)的精確分子機(jī)制需要專門(mén)分析生長(zhǎng)組織，因?yàn)楦珊捣磻?yīng)已被證明強(qiáng)烈依賴于發(fā)育階段和壓力的嚴(yán)重程度。值得注意的是，在嚴(yán)重脅迫條件下，在成熟組織中發(fā)現(xiàn)的大多數(shù)在脅迫耐受性中起作用的基因似乎對(duì)輕度干旱條件下的生長(zhǎng)抑制幾乎沒(méi)有影響。近年來(lái)，已經(jīng)對(duì)生長(zhǎng)組織中的干旱反應(yīng)進(jìn)行了多項(xiàng)研究，揭示了許多一般特征。

控制細(xì)胞增殖的機(jī)制

細(xì)胞增殖由細(xì)胞周期蛋白依賴性激酶(CDK) 的活性驅(qū)動(dòng)，顧名思義，CDK 需要與細(xì)胞周期蛋白相關(guān)聯(lián)才能發(fā)揮活性。 植物具有許多不同的 CDK-細(xì)胞周期蛋白模塊，其中一些具有高度特定的作用。 CDK-細(xì)胞周期蛋白復(fù)合物的活性由三種主要機(jī)制控制：通過(guò)諸如 ANAPHASE-PROMOTING COMPLEX/CYCLOSOME (APC/C) 等復(fù)合物的降解來(lái)控制細(xì)胞周期蛋白水平； 通過(guò)磷酸化激活或抑制 CDK-細(xì)胞周期蛋白復(fù)合物； 以及復(fù)合物與抑制蛋白的相互作用，其中有兩個(gè)主要家族，細(xì)胞周期蛋白依賴性激酶抑制劑 (CKI)/KIP 相關(guān)蛋白(KRP) 型蛋白質(zhì)和 SIAMESE (SIM)/SIAMESERELATED 型蛋白質(zhì)。

控制細(xì)胞擴(kuò)增的機(jī)制

植物中的細(xì)胞擴(kuò)張一方面主要受吸水和液泡擴(kuò)張的組合調(diào)節(jié)，另一方面受控制的細(xì)胞壁松動(dòng)和新細(xì)胞壁材料沉積的調(diào)節(jié)。 細(xì)胞壁的松動(dòng)是由膨脹蛋白的活性介導(dǎo)的，膨脹蛋白主要在低 pH 值下（形成所謂的“酸生長(zhǎng)”假說(shuō)的基礎(chǔ)）、木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)葡糖基酶/水解酶 (XET)、果膠甲酯酶和 ROS?？刂七@些效應(yīng)子活動(dòng)的最重要信號(hào)被認(rèn)為是生長(zhǎng)素和機(jī)械信號(hào)。 這些細(xì)胞壁調(diào)節(jié)信號(hào)和效應(yīng)器中的大部分是由缺水調(diào)節(jié)的（圖 2，右上圖）。

圖2.發(fā)育葉片中調(diào)節(jié)生長(zhǎng)和脅迫耐受性的機(jī)制及其相互作用

生長(zhǎng)組織中的壓力耐受機(jī)制

在生長(zhǎng)組織積極地重新編程其生長(zhǎng)的同時(shí)，它們也激活了對(duì)細(xì)胞損傷的耐受機(jī)制。有趣的是，傳統(tǒng)上與水分限制反應(yīng)相關(guān)的基因，如 DREB2A、RD29B、LEA 和 ABA 相關(guān)基因，在受到輕度滲透脅迫的植物生長(zhǎng)組織中不被誘導(dǎo)甚至抑制，而它們?cè)诔墒旖M織中被誘導(dǎo)在相同的脅迫水平。然而在這些研究中，發(fā)現(xiàn)了通常與生物脅迫相關(guān)的脅迫標(biāo)志物的富集，例如 WRKY 和 ERF TF、抗霉基因座蛋白以及參與吲哚硫代葡萄糖苷生物合成的基因。對(duì)暴露于中等干旱脅迫的土壤生長(zhǎng)的擬南芥幼葉進(jìn)行的一項(xiàng)不同研究發(fā)現(xiàn)，脅迫發(fā)生后早期經(jīng)典的 ABA 主導(dǎo)的缺水反應(yīng)，但這種反應(yīng)在適應(yīng)環(huán)境的葉片中消失了，此時(shí)有幾個(gè)“生物”脅迫標(biāo)記，例如MYB51 和 WRKY33 被誘導(dǎo)。這表明生長(zhǎng)葉片的耐受機(jī)制可能與成熟葉片的耐受機(jī)制不同。

生長(zhǎng)和耐受性的調(diào)節(jié)

由于植物平衡至關(guān)重要，一方面通過(guò)生長(zhǎng)靜止和耐受機(jī)制確保生存，另一方面通過(guò)持續(xù)生長(zhǎng)保持競(jìng)爭(zhēng)力，因此這兩個(gè)過(guò)程存在廣泛的協(xié)同調(diào)節(jié)。在這里我們重點(diǎn)介紹四種常見(jiàn)機(jī)制：DELLA、AP2/ERF 型 TF、Pro 和線粒體代謝重編程（圖 2，下圖）。

提高田間抗旱性能的前景

在對(duì)植物如何響應(yīng)和適應(yīng)干旱進(jìn)行了數(shù)十年的研究之后，發(fā)現(xiàn)了許多有趣的線索，但這些知識(shí)很少被應(yīng)用到該領(lǐng)域。為解釋這種差異而提出的一個(gè)原因是，經(jīng)常使用人工和過(guò)于嚴(yán)重的脅迫分析，這與生理?xiàng)l件幾乎沒(méi)有關(guān)系。因此脅迫發(fā)生的嚴(yán)重程度、持續(xù)時(shí)間和發(fā)育時(shí)間應(yīng)謹(jǐn)慎控制。此外，使用非侵入性高通量表型可以直接分析水分限制期間的生長(zhǎng)和生理參數(shù)，這可能是一種比在非常嚴(yán)重的脅迫下評(píng)分存活率更好的方法。同樣在經(jīng)典育種中，精確和適當(dāng)?shù)谋硇头治瞿壳氨灰暈槟透珊底魑锂a(chǎn)生的最限制因素之一，因?yàn)檫@是一種數(shù)量性狀，其中單個(gè)基因或數(shù)量性狀基因座通常具有微妙的影響，強(qiáng)烈依賴于遺傳背景，并表現(xiàn)出強(qiáng)烈的環(huán)境交互作用。最后一個(gè)復(fù)雜因素來(lái)自這樣一個(gè)事實(shí)，即在現(xiàn)場(chǎng)，不同的脅迫通常同時(shí)經(jīng)歷，最近的一份報(bào)告表明，對(duì)應(yīng)力組合的反應(yīng)很難從單一的應(yīng)力反應(yīng)中預(yù)測(cè)。事實(shí)上轉(zhuǎn)錄組和代謝組對(duì)高溫和嚴(yán)重干旱這兩種通常在農(nóng)業(yè)條件下同時(shí)發(fā)生的脅迫的反應(yīng)，以前被發(fā)現(xiàn)與單獨(dú)對(duì)任一種脅迫的反應(yīng)都有很大不同。

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