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結(jié)構(gòu)基因的結(jié)構(gòu) 人類結(jié)構(gòu)基因4個區(qū)域：①編碼區(qū)，包括外顯子與內(nèi)含子；②前導(dǎo)區(qū)，位于編碼區(qū)上游，相當(dāng)于RNA5’末端非編碼區(qū)（非翻譯區(qū)）；③尾部區(qū)，位于RNA3’編碼區(qū)下游，相當(dāng)于末端非編碼區(qū)（非翻譯區(qū)）；④調(diào)控區(qū)，包括啟動子和增強子等?；蚓幋a區(qū)的兩側(cè)也稱為側(cè)翼順序（圖３－１）。

　　1．外顯子和內(nèi)含子 大多數(shù)真核生物的基因為不連續(xù)基因（interruptesd或discontinuous gene）。所謂不連續(xù)基因就是基因的編碼順序在DNA分子上是不連續(xù)的，被非編碼順序所隔開。編碼的順序稱為外顯子（exon），是一個基因表達為多肽鏈的部分；非編碼順序所稱為內(nèi)含子（intron）,又稱插入順序（intervening sequence,IVS）。內(nèi)含子只轉(zhuǎn)錄，在前mRNA（pre-mNRA）時被剪切掉。如果一個基因有幾個內(nèi)含子，一般總是把基因的外顯子分隔成n+1部分。內(nèi)含子的核苷酸數(shù)量可比外顯子多許多倍。

　　2．外顯子－內(nèi)含子接頭每個外顯子和內(nèi)含子接頭區(qū)都有一段高度保守的一致順序（consensus seqence）,即內(nèi)含了5’末端大多數(shù)是GT開始，3’末端大多是AG結(jié)束，稱為GT-AG法則，是普遍存在于真核基因中RNA剪接的識別信號。

　　3．側(cè)翼順序在*個外顯子和zui末一個外顯子的外側(cè)是一段不被翻譯的非編碼區(qū)，稱為側(cè)翼順序（flanking sequence）。側(cè)翼順序含有基因調(diào)控順序，對該基因的活性有重要影響。

　　4．啟動子 啟動子（promoter）包括下列幾種不同順序，能促進轉(zhuǎn)錄過程：

　　結(jié)構(gòu)基因的結(jié)構(gòu)（1）TATA框（TATA box）：其一致順序為TATAATAAT。它約在基因轉(zhuǎn)錄起始點上游約-30-50bp處，基本上由A-T堿基對組成，是決定基因轉(zhuǎn)錄始的選擇，為RNA聚合酶的結(jié)合處之一，RNA聚合酶與TATA框牢固結(jié)合之后才能開始轉(zhuǎn)錄。]

　　（2）CAAT框（CAAT box）：其一致順序為GGGTCAATCT，是真核生物基因常有的調(diào)節(jié)區(qū)，位于轉(zhuǎn)錄起始點上游約-80-100bp處，可能也是RNA聚合酶的一個結(jié)合處，控制著轉(zhuǎn)錄起始的頻率。

　　（3）GC框（GC box）：有兩個拷貝，位于CAAT框的兩側(cè)，由GGCGGG組成，是一個轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)區(qū)，有激活轉(zhuǎn)錄的功能。

　　此外，RNA聚合酶Ⅲ負責(zé)轉(zhuǎn)錄tRNA的DNA和5SrDNA，其啟動子位于轉(zhuǎn)錄的DNA順序中，稱為下游啟動子。

　　5．增強子在真核基因轉(zhuǎn)錄起始點的上游或下游，一般都有增強子（enhancer）,它不能啟動一個基因的轉(zhuǎn)錄，但有增強轉(zhuǎn)錄的作用。此外，增強子順序可與特異性細胞因子結(jié)合而促進轉(zhuǎn)錄的進行。研究表明，增強子通常有組織特異性，這是因為不同細胞核有不同的特異因子與增強子結(jié)合，從而對基因表達有組織、器官、時間不同的調(diào)節(jié)作用。

　　例如人類單拷貝胰島素基因5’末端上游約250 bp處有一組織特異性增強子，在胰島β細胞中有一特異因子可

En：增強子：P1、P2、P3：啟動子（TATA框，CAAT框，GC框）；E：外顯子：I：內(nèi)含子；

UT：非翻譯區(qū)；GT-AG：外顯子-內(nèi)含子接頭

　　作用于該區(qū)以增強胰島素基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯，其它組織中無此因子，這是何以胰島素基因只有在胰島β細胞中才得以很好表達的原因。

　　6．終止子在一個基因的末端往往有一段特定順序，它具有轉(zhuǎn)錄終止的功能，這段終止信號的順序稱為終止子（termianator）。終止子的共同順序特征是在轉(zhuǎn)錄終止點之前有一段回文順序，約7-20核苷酸對?；匚捻樞虻膬蓚€重復(fù)部分分由幾個不重復(fù)堿基對的不重復(fù)節(jié)段隔開，回文順序的對稱軸一般距轉(zhuǎn)錄終止點16-24bp（圖3-2）。

　　結(jié)構(gòu)基因的結(jié)構(gòu)在回文順序的下游有6-8個A-T對，因此，這段終止子轉(zhuǎn)錄后形成的RNA具有發(fā)夾結(jié)構(gòu)，并具有與A互補的一串U，因為A-U之間氫健結(jié)合較弱，因而RNA/DNA雜交部分易于拆開，這樣對轉(zhuǎn)錄物從DNA模板上釋放出來是有利的，也可使RNA聚合酶從DNA上解離下來，實現(xiàn)轉(zhuǎn)錄的終止。